第十章微生物的进化、系统发育

进化

生物在与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应

生物系统学

表型特征：
- 形态学水平
- 生理生化水平
- 生态学水平
遗传型水平：分子水平

进化的测量指征

进化指征的选择

对生物类群间的亲缘关系进行判断的主要依据

形态特征在不同的类群中进化速度差异很大，仅仅根据形态推断进化关系往往不准确
由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较
微生物的特点：形态小、结构简单、缺少有性繁殖、化石资料少

分子计时器（分子钟）

蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的特点：

进化速率相对恒定，即分子序列进化的改变量（氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率）与分子进化的时间成正比

在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，进化距离远，进化过程中很早就分支了
如果两群生物来自同一来源的大分子的序列基本相同，处在同一进化水平上

作为进化标尺的生物大分子的条件：

在所需研究的各生物类群中，它必须是普遍存在的
在所有物种中该分子的功能是相同的
为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较
分子上序列的改变速率应与所比较大各类生物之间的进化距离相适应

RNA作为进化的指征

16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的分子尺

rRNA具有重要且恒定的生理功能
16S rRNA分子中，含有高度保守的序列区域，中度保守和高度变化的序列区域，信息量大，适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究
16S rRNA编码基因长度适中，便于序列分析
16S rRNA普遍存在于真核生物和原核生物中，真核生物中的同源分子是18S rRNA，可以作为测量各类生物进化的工具

系统发育树

培养微生物 → 提取并纯化rRNA或其它基因序列 → 序列测定 → 序列分析比较 → 微生物之间的系统发育关系

分子系统树：通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统发育树

细菌分类

界 → 门 → 纲 → 目 → 科 → 属 → 种

培养物：一定时间一定空间内微生物的细胞群或生长物，如微生物的斜面培养物、摇瓶培养物
菌株：从自然界中分离得到的任何一种微生物的纯培养物都可以成为微生物的一个菌株
型：常指亚种以下的细分，当同种或同亚种不同菌株之间的性状差异，不足以分为新的亚种时，可以细分为不同的型（按照抗原特征的差异分为不同的血清型）
种：物种，生物分类中基本的分类单元和分类等级